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O estudo do registo fóssil revela que as formas de vida mudaram ao longo do tempo geológico, sugerindo reconstituições que permitem representar a história da vida.
Charles Darwin (1809-1882), difundiu a ideia de que as criaturas da Terra, incluindo o Homem, não eram criações imutáveis de Deus, mas o produto de um processo de descendência acompanhado de modificações, ou evolução, como veio a ser conhecido.
Para os cientistas da era pós-darwiniana, as semelhanças entre as espécies são a expressão de uma relação evolutiva compartilhada, derivando, em última análise, todas as espécies de um único antepassado comum (ou de um número muito restrito de antepassados). Por conseguinte o conceito de descendência acompanhada de modificações transformou a estática Grande Cadeia do Ser no registo histórico de um processo dinâmico de evolução.
Quando Darwin publicou "A Origem das Espécies", em 1859, expôs as suas expectativas da seguinte forma: «Tive em vista dois objectivos diferentes. Primeiro, demonstrar que as espécies não tinham sido criadas separadamente. Segundo, que a selecção natural fôra o principal agente da mudança.» Darwin teve êxito imediato quanto ao primeiro objectivo, mas o segundo só muito mais tarde, na década de 1940, foi reconhecido. Quando "A Origem das Espécies" foi publicado, a noção de evolução era fruto de grandes discussões entre os cientistas da época, deste modo o livro de Darwin encontrou um público receptivo na comunidade científica, embora não tanto nos círculos religiosos. "A Origem das Espécies", era uma abrangente compilação de factos, a partir de observações de história natural, geologia, embriologia e paleontologia. O peso das provas era indesmentível, pelo que a transmutação foi aceite como facto comprovado. Contudo, a selecção natural, baseada na hereditariedade de variação genética favorável, era encarada com cepticismo. Um dos motivos para essa atitude residia no facto de, na altura, pouco se saber acerca dos mecanismos da mudança genética e da hereditariedade.
Gregor Mendel (1822-1884) lançou os fundamentos da genética moderna com as suas criações experimentais de ervilhas, em 1865. O seu trabalho demonstrou que a hereditariedade de características, tais como a cor e a forma, era atomística, isto é, determinada por entidades genéticas discretas. Contudo as conclusões de Mendel foram ignoradas durante quatro décadas.
No entanto, durante a década de 1930, o tratamento matemático da genética mendeliana, levado a cabo por três investigadores, os ingleses Ronald A. Fisher (1890-1962) e J. B. S. Haldane (1892-1964) e o americano Sewell Wright (1889-1988), demonstrou que a herança de unidades genéticas discretas, hoje conhecidas com "genes", era compatível com a variação contínua de características verificadas em diferentes populações. A teoria de Darwin dispunha agora do que lhe faltara durante meio século, a fundamentação numa teoria de herança bem comprovada. Esta visão matemática, combinada com uma mais vasta compreensão da biologia das populações, resgatou o agente chave da mudança evolutiva de Darwin, tornando-se a selecção natural o eixo da moderna teoria da evolução. A publicação, em 1942, de um livro da autoria de Julian Huxley (1887-1975), intitulado «Evolução - a Síntese Moderna», estabeleceu o marco para o início da teoria moderna, também conhecida por "neodarwinismo". O neodarwinismo revelou-se tão poderoso que se tornou o tema unificador de toda a biologia. As modificações sucessivas que formam a substância da selecção natural passaram a ser encaradas como fonte de toda e qualquer mudança evolucionária, desde as mais ligeiras alterações, como na cor de uma espécie, até novidades de maior vulto, tais como o emergir do sistema reprodutor dos mamíferos a partir dos répteis, seu precursor. Segundo este modo de ver, as grandes modificações eram o mesmo que pequenas modificações, extrapoladas para uma escala maior.
Esboço esquemático da árvore genealógica das espécies.
Classificação evolutiva aplicada aos tetrápodes (vertebrados terrestres quadrúpedes). Esta classificação reflecte as relações de antepassado-descendente entre os répteis (a vermelho) e as aves ou os mamíferos (a azul). As relações precisas de parentesco entre os tetrápodes actuais e algumas formas fósseis, mostram que os répteis não constituem um grupo natural e que o antepassado comum dos répteis é também o antepassado comum dos mamíferos e das aves.
Era inevitável que uma visão tão radicalista sofresse contestação. E foi assim que, em 1972, os paleontólogos americanos Niles Eldredge e Stephen Jay Gould contrapuseram que a selecção natural, tal como era expressa no neodarwinismo, não era suficiente para explicar o padrão evolucionário observado nos vestígios fósseis. As espécies não mudam contínua e gradualmente ao longo da sua existência, antes tendendo a permanecer imutáveis uma vez evoluídas, e depois desaparecendo ou modificando-se rapidamente passado um longo período de tempo. Foi considerável o debate suscitado quanto à realidade do padrão descrito por Eldredge e Gould, bem como aos mecanismos a ele subjacentes. Durante a última década, o assunto foi examinado em pormenor, revelando que a modificação evolutiva é umas vezes gradual e outras pontual. Resta saber se é mais provável o aparecimento de novas espécies como resultado da mudança gradual ou pontual, mas isso permanece em aberto.
O mecanismo da selecção natural implica que o êxito de uma espécie seja determinado pelo seu grau de adaptação às circunstâncias prevalecentes, incluindo a interacção com outras espécies, ou nas palavras de Darwin, a luta pela sobrevivência. Uma espécie que não consegue competir pode extinguir-se. Contudo, quando há uma extinção em massa, estas regras alteram-se. Seja qual for a causa, as extinções em massa escolhem como suas vítimas espécies cujas características nada têm a ver com ter êxito ou falhar em condições normais. Por conseguinte, quando se dão extinções em massa, muitas espécies desaparecem, enquanto novas espécies emergem de entre os sobreviventes.
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O estudo do registo fóssil revela que as formas de vida mudaram ao longo do tempo geológico, sugerindo reconstituições que permitem representar a história da vida.
Charles Darwin (1809-1882), difundiu a ideia de que as criaturas da Terra, incluindo o Homem, não eram criações imutáveis de Deus, mas o produto de um processo de descendência acompanhado de modificações, ou evolução, como veio a ser conhecido.
Para os cientistas da era pós-darwiniana, as semelhanças entre as espécies são a expressão de uma relação evolutiva compartilhada, derivando, em última análise, todas as espécies de um único antepassado comum (ou de um número muito restrito de antepassados). Por conseguinte o conceito de descendência acompanhada de modificações transformou a estática Grande Cadeia do Ser no registo histórico de um processo dinâmico de evolução.
Quando Darwin publicou "A Origem das Espécies", em 1859, expôs as suas expectativas da seguinte forma: «Tive em vista dois objectivos diferentes. Primeiro, demonstrar que as espécies não tinham sido criadas separadamente. Segundo, que a selecção natural fôra o principal agente da mudança.» Darwin teve êxito imediato quanto ao primeiro objectivo, mas o segundo só muito mais tarde, na década de 1940, foi reconhecido. Quando "A Origem das Espécies" foi publicado, a noção de evolução era fruto de grandes discussões entre os cientistas da época, deste modo o livro de Darwin encontrou um público receptivo na comunidade científica, embora não tanto nos círculos religiosos. "A Origem das Espécies", era uma abrangente compilação de factos, a partir de observações de história natural, geologia, embriologia e paleontologia. O peso das provas era indesmentível, pelo que a transmutação foi aceite como facto comprovado. Contudo, a selecção natural, baseada na hereditariedade de variação genética favorável, era encarada com cepticismo. Um dos motivos para essa atitude residia no facto de, na altura, pouco se saber acerca dos mecanismos da mudança genética e da hereditariedade.
Gregor Mendel (1822-1884) lançou os fundamentos da genética moderna com as suas criações experimentais de ervilhas, em 1865. O seu trabalho demonstrou que a hereditariedade de características, tais como a cor e a forma, era atomística, isto é, determinada por entidades genéticas discretas. Contudo as conclusões de Mendel foram ignoradas durante quatro décadas.
No entanto, durante a década de 1930, o tratamento matemático da genética mendeliana, levado a cabo por três investigadores, os ingleses Ronald A. Fisher (1890-1962) e J. B. S. Haldane (1892-1964) e o americano Sewell Wright (1889-1988), demonstrou que a herança de unidades genéticas discretas, hoje conhecidas com "genes", era compatível com a variação contínua de características verificadas em diferentes populações. A teoria de Darwin dispunha agora do que lhe faltara durante meio século, a fundamentação numa teoria de herança bem comprovada. Esta visão matemática, combinada com uma mais vasta compreensão da biologia das populações, resgatou o agente chave da mudança evolutiva de Darwin, tornando-se a selecção natural o eixo da moderna teoria da evolução. A publicação, em 1942, de um livro da autoria de Julian Huxley (1887-1975), intitulado «Evolução - a Síntese Moderna», estabeleceu o marco para o início da teoria moderna, também conhecida por "neodarwinismo". O neodarwinismo revelou-se tão poderoso que se tornou o tema unificador de toda a biologia. As modificações sucessivas que formam a substância da selecção natural passaram a ser encaradas como fonte de toda e qualquer mudança evolucionária, desde as mais ligeiras alterações, como na cor de uma espécie, até novidades de maior vulto, tais como o emergir do sistema reprodutor dos mamíferos a partir dos répteis, seu precursor. Segundo este modo de ver, as grandes modificações eram o mesmo que pequenas modificações, extrapoladas para uma escala maior.
Esboço esquemático da árvore genealógica das espécies.
Classificação evolutiva aplicada aos tetrápodes (vertebrados terrestres quadrúpedes). Esta classificação reflecte as relações de antepassado-descendente entre os répteis (a vermelho) e as aves ou os mamíferos (a azul). As relações precisas de parentesco entre os tetrápodes actuais e algumas formas fósseis, mostram que os répteis não constituem um grupo natural e que o antepassado comum dos répteis é também o antepassado comum dos mamíferos e das aves.
Era inevitável que uma visão tão radicalista sofresse contestação. E foi assim que, em 1972, os paleontólogos americanos Niles Eldredge e Stephen Jay Gould contrapuseram que a selecção natural, tal como era expressa no neodarwinismo, não era suficiente para explicar o padrão evolucionário observado nos vestígios fósseis. As espécies não mudam contínua e gradualmente ao longo da sua existência, antes tendendo a permanecer imutáveis uma vez evoluídas, e depois desaparecendo ou modificando-se rapidamente passado um longo período de tempo. Foi considerável o debate suscitado quanto à realidade do padrão descrito por Eldredge e Gould, bem como aos mecanismos a ele subjacentes. Durante a última década, o assunto foi examinado em pormenor, revelando que a modificação evolutiva é umas vezes gradual e outras pontual. Resta saber se é mais provável o aparecimento de novas espécies como resultado da mudança gradual ou pontual, mas isso permanece em aberto.
O mecanismo da selecção natural implica que o êxito de uma espécie seja determinado pelo seu grau de adaptação às circunstâncias prevalecentes, incluindo a interacção com outras espécies, ou nas palavras de Darwin, a luta pela sobrevivência. Uma espécie que não consegue competir pode extinguir-se. Contudo, quando há uma extinção em massa, estas regras alteram-se. Seja qual for a causa, as extinções em massa escolhem como suas vítimas espécies cujas características nada têm a ver com ter êxito ou falhar em condições normais. Por conseguinte, quando se dão extinções em massa, muitas espécies desaparecem, enquanto novas espécies emergem de entre os sobreviventes.
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Página da autoria de Luís Domingos
@ 2001-2005 À Descoberta da Vidaconsulte os termos de uso!!
Aparentemente a diversidade é a regra no mundo biológico, sendo, até ao final do século XIX, considerada a sua característica principal. Os biólogos calculam que existam, actualmente, entre 30 a 50 milhões de espécies, das quais apenas 2 milhões foram descritas e denominadas.
No entanto, a partir do início do século XX os estudos bioquímicos fizeram ressaltar as semelhanças estruturais e fisiológicas dos indivíduos. Todos estes factos parecem apontar para uma origem comum para todos os seres vivos actuais, seguida de uma enorme diversificação.
As explicações para estes factos foram surgindo ao longo dos séculos, sempre baseadas em princípios religiosos, filosóficos e culturais, podendo ser actualmente classificadas em dois grandes grupos:
Hipóteses fixistas – aceites sem discussão até ao século XVIII, consideram que as espécies, uma vez
surgidas, se mantiveram inalteradas ao longo do tempo;
Hipóteses evolucionistas – também conhecidas por transformistas, surgiram no século XIX
e consideram as espécies actuais como o resultado de lentas e sucessivas transformações sofridas
por espécies existentes no passado.
Unidade na diversidade
Existiram numerosas hipóteses fixistas ao longo da história da Biologia, umas mais duradouras que outras, umas mais fundamentadas que outras. Considerando-se que as espécies permaneceram imutáveis ao longo das eras, surge novamente a necessidade de identificar a causa do surgimento das espécies ancestrais.
Dessas hipóteses salientam-se as mais conhecidas:
Fixismo
Hipótese da geração espontânea – originalmente apresentada por Aristóteles, por sua vez influenciado por Platão (que referia que os seres vivos eram cópias imperfeitas de formas perfeitas de uma ideia - essencialismo) , considerava que os seres vivos seriam constantemente formados, a partir de matéria não-viva como o pó e a sujidade. Os seres vivos estariam organizados num plano, designado Scala Naturae, eterna e imutável, pelo que os organismos assim formados não teriam a possibilidade de alterar as suas características;
Geração Espontânea
Hipótese Criacionista – baseada na reunião de escritos bíblicos e das teorias universalmente aceites de Aristóteles, considera que Deus terá criado todas as espécies, animais e vegetais, num único acto. Após esse momento, as espécies permaneceriam imutáveis, sendo qualquer imperfeição resultante das condições ambientais.
Criacionismo
Durante a segunda metade do século XVIII começaram a surgir as primeiras ideias transformistas, contrariando o dogma criacionista-essencialista, que dominava firmemente o pensamento ocidental á muitos séculos. O centro da polémica deixou de ser o facto de existir ou não evolução, passando a ser o mecanismo dessa evolução.
Duas novas áreas de conhecimento vieram revolucionar a visão da ciência relativamente ao mecanismo de formação das espécies:
Sistemática – esta ciência teve um desenvolvimento extraordinário durante o século XVIII, tendo como ponto alto o trabalho de Lineu, botânico sueco que estabeleceu o sistema hierárquico de classificação dos organismos, ainda hoje utilizado. Os estudos de Lineu, cujo objectivo era revelar o plano de Deus, permitiram a outros cientistas identificar semelhanças e diferenças entre seres vivos e uma possível origem comum a todos eles, originando terreno fértil para as ideias evolucionistas;
Paleontologia – no século XVIII, o estudo dos fósseis revelou a presença de espécies, distintas em cada estrato geológico, que não existiam na actualidade, contrariando a imutabilidade defendida pelo fixismo.
Novamente, numerosos cientistas conceituados propuseram teorias tentando esclarecer estes fenómenos, nomeadamente:
Evolucionismo
Erros – teoria proposta por Pierre Maupertuis no início do século XVIII, considerava que todos os organismos derivavam de uma mesma fonte original, apresentando ligeiras alterações em relação aos progenitores ao longo das gerações, devido a acasos e erros na reprodução. Estes erros eram devidos ao facto de o descendente resultar da união de uma “semente” masculina e de uma “semente” feminina, formadas por partes que se organizavam no embrião graças a uma “memória” que podia ser errada. Deste modo, a partir de uma única espécie, poderiam obter-se numerosas outras aparentadas entre si, devido a diversos graus de “erro”;
Teoria de Maupertuis
Variações geográficas – teoria da autoria de Georges Leclerc, Conde de Buffon, intendente do Jardim do Rei em Paris em 1739, referia a existência de variações geográficas entre indivíduos da mesma espécie. O povoamento inicial teria sido feito por um certo número de espécies, as quais teriam sofrido uma sucessão de variações geográficas adaptativas, de acordo com as condições geográficas e alimentação do local para onde teriam migrado. Esta variação seria devida a sucessivas degenerações da espécie inicial, indicando já uma visão transformista do mundo natural. Buffon foi, também, o primeiro a questionar a idade da Terra, tendo proposto que a sua verdadeira idade seria de cerca de 70000 anos;
Teoria de Buffon
Hipótese catastrofista – teoria da autoria de Cuvier, naturalista muito conceituado na época (1799), que considerava que cataclismos locais (glaciações, dilúvios, terramotos, etc.) sucessivos teriam aniquilado as formas de vida preexistentes nessa zona, sobrevindo a cada um desses cataclismos um novo povoamento com novas espécies, vindas de outros locais. Deste modo explicava a descontinuidade entre estratos geológicos. Seguidores de Cuvier levaram esta teoria ao extremo de catástrofes globais destruírem a totalidade das espécies da Terra, sendo depois repostas por novos actos de criação divina (teoria das criações sucessivas). Esta teoria, portanto, tenta encontrar um meio termo entre o fixismo, que considera correcto, e as evidências fósseis encontradas.
Teoria de Cuvier
Apenas no século XIX as ciências em geral abandonam a visão estática do mundo, até então prevalecente:
Newton apresenta explicações matemáticas para o movimento dos planetas e objectos na Terra;
Descobrimentos revelam grande diversidade de organismos, até então desconhecidos;
Hutton, geólogo, indica uma idade da Terra muito superior ao até então aceite;
Lyell, em 1830, apresenta uma explicação para a descontinuidade biológica entre os diversos estratos geológicos. Este geólogo considerou a acção erosiva da chuva e dos ventos a responsável pela eliminação dos estratos em falta, provocando a ilusão de descontinuidade entre eles. Esta teoria ficou conhecida como Lei do uniformismo, que inclui o Principio das causas actuais, segundo o qual os fenómenos que provocaram determinadas alterações geológicas no passado são iguais aos que provocam os mesmos acontecimentos no presente.
Um aspecto é de salientar na análise de todas estas teorias, é que nenhuma delas propõe um mecanismo de evolução.
As verdadeiras teorias explicativas do mecanismo da evolução só surgiram após da avaliação da idade da Terra em milhares de milhões de anos, por oposição á idade considerada desde o tempo de Aristóteles, que era de cerca de 6000 anos. Este facto permitiu a existência de uma evolução muito lenta, ao longo de incontáveis gerações de indivíduos.
Jean-Baptiste de Monet, cavaleiro de Lamarck é considerado o verdadeiro fundador do evolucionismo, elaborando uma teoria que considera a acção evolutiva das circunstâncias ambientais a causa da variabilidade existente nos organismos vivos. No entanto, como não conseguiu apresentar provas concretas para a sua teoria e como não tinha amigos e relações importantes no meio científico, as suas ideias não foram levadas a sério, apesar de alguns dos seus discípulos terem continuado a defender as suas ideias, como Saint-Hilaire, que realizou importantes estudos de anatomia comparada. Lamarck é, também, o autor do termo Biologia, que baptiza em 1802.
Novas evidências
Lamarck era um botânico reconhecido e estreito colaborador de Buffon no Museu de História Natural de Paris. No entanto, tal não o impediu de ser severamente criticado pelas suas ideias transformistas, principalmente por Cuvier, tendo as suas teorias sucumbido ao fixismo da época.
A propósito dos seus trabalhos de sistemática, Lamarck enunciou a Lei da gradação, segundo a qual os seres vivos não foram produzidos simultaneamente, num curto período de tempo, mas sim começando pelo mais simples até ao mais complexo. Esta lei traduz a ideia de uma evolução geral e progressiva.
Lamarck defendia a evolução como causa da variabilidade mas admitia a geração espontânea das formas mais simples.
Observando os seres vivos à sua volta, Lamarck considerava que, por exemplo, o desenvolvimento da membrana interdigital de alguns vertebrados aquáticos era devida ao “esforço” que estes faziam para se deslocar na água.
Assim, as alterações dos indivíduos de uma dada espécie eram explicadas por uma acção do meio, pois os organismos, passando a viver em condições diferentes iriam sofrer alterações das suas características.
Estas ideias levaram ao enunciado da Lei da transformação das espécies, que considera que o ambiente afecta a forma e a organização dos animais logo quando o ambiente se altera produz, no decorrer do tempo, as correspondentes modificações na forma do animal.
O corolário desta lei é o princípio do uso e desuso, que refere que o uso de um dado órgão leva ao seu desenvolvimento e o desuso de outro conduz á sua atrofia e, eventual, desaparecimento.
Todas estas modificações seriam depois transmitidas às gerações seguintes – Lei da transmissão dos caracteres adquiridos.
Lamarckismo
O mecanismo evolutivo proposto por Lamarck pode ser assim resumido:
variações do meio ambiente levam o indivíduo a sentir necessidade de se lhe adaptar (busca da perfeição);
o uso de um órgão desenvolve-o e o seu desuso atrofia-o (lei do uso e desuso);
modificações adquiridas pelo uso e desuso são transmitidas aos descendentes (lei da transmissão dos caracteres adquiridos).
Teoria de Lamarck para a evolução das espécies, aplicada ao pescoço das girafas
Deste modo, a evolução, segundo Lamarck, ocorre por acção do ambiente sobre as espécies, que sofrem alterações na direcção desejada num espaço de tempo relativamente curto.
Alguns aspectos desta teoria são válidos e comprováveis, como ocaso do uso e desuso de estruturas. É sabido que a actividade física desenvolve os músculos e que um organismo sujeito a infecções desenvolve imunidade. Do mesmo modo, uma pessoa que fique paralisada, sofre atrofia dos membros que não utiliza.
No entanto, também existem numerosas críticas ao Lamarquismo:
Mecanismo evolutivo segundo Lamarck
a necessidade de adaptação, a “busca de perfeição” pelos organismos, não pode ser provada;
modificações devidas ao uso e desuso são adaptações individuais somáticas (fenotípicas), não são transmissíveis, não devendo ser confundidas com adaptações evolutivas, as quais implicam sempre uma modificação genética. Este facto foi comprovado por uma famosa experiência realizada por Weissman em 1880, que cortou caudas a sucessivas gerações de ratos e estes sempre nasceram com cauda;
Lamarck afirmava que a função determinava a estrutura mas tal não é verdade pois os caracteres surgem independentemente da acção do meio (como os caracteres inconvenientes ou nefastos). Actualmente considera-se a relação função/estrutura como biunívoca.
Pode-se concluir daqui que a teoria de Lamarck foi um importante marco na história da Biologia mas não foi capaz de explicar convenientemente o mecanismo da evolução.
No entanto, deve ser referida a existência dos chamados neo-lamarckistas, uma minoria no panorama actual da Biologia, mas que defendem que o meio realmente modela o organismo. Consideram possível a presença de proteínas citoplasmáticas que alteram o DNA, tentando explicar à luz da genética molecular os fundamentos lamarckistas. Reconhecem, no entanto, que apenas alterações nos gâmetas podem ser transmitidas á descendência.
Os anos seguintes foram férteis na recolha de dados de anatomia comparada, geologia e paleontologia, de tal modo que a teoria evolutiva de Darwin (1859) teve um impacto muito maior.
Desde essa data que a teoria da selecção natural de Darwin e Wallace se tornou um dos grandes princípios unificadores da Biologia, juntamente com a teoria celular e a dupla hélice do DNA.
Críticas ao Lamarckismo
Darwin era um médico sem vocação, filho de uma família abastada e com enorme interesse na natureza, tendo por esse motivo feito uma viagem de 5 anos no navio cartográfico Beagle, aos 22 anos. No início da sua longa viagem, Darwin acreditava que todas as plantas e animais tinham sido criadas por Deus tal como se encontravam, mas os dados que recolheu permitiram-lhe questionar as suas crenças até à altura.
Darwinismo
Darwin sofreu várias influências, as quais permitiram a criação da sua teoria sobre a evolução dos organismos:
Charles Lyell, devido à sua lei do uniformismo e á idade da Terra, terá mostrado a Darwin que o mundo vivo poderia ter tido tempo para sofrer alterações muito graduais. Igualmente, devido a essa mesma lei, a falta de fósseis não mais poderia ser argumento contra a evolução;
Diversidade dos organismos de zona para zona e dentro da mesma espécie, embora pudessem ser notadas semelhanças, talvez devido a uma origem comum. Esta diversidade parecia relacionada com variações ambientais. Tal facto tornou-se aparente na sua viagem às Galápagos;
Selecção artificial, um aspecto do qual Darwin tinha experiência pessoal, devido a ser um criador de pombos conceituado. A escolha de certos cruzamentos leva a que características dos descendentes sejam muito diferentes das dos seus ancestrais, o que considerou poder ser uma pista para o modo como a natureza actuava (selecção natural, por oposição á selecção artificial ,devida ao Homem);
Thomas Malthus, no seu trabalho Essai sur la population, considerou que a população humana cresce muito mais rapidamente que os meios de subsistência pois a população cresce geometricamente (2n) e os alimentos crescem aritmeticamente (2n). Deste modo, a Terra estaria rapidamente superpovoada pois a sua população duplicaria a cada 25 anos e os homens sofreriam a acção da selecção natural (fome, doenças, miséria, desemprego, etc.), que eliminaria as famílias pobres e de poucos recursos, os indivíduos de classe baixa, de modo geral. Darwin, abstraindo-se dos conceitos racistas e de classes implícitos na teoria de Malthus, transpô-la para as populações naturais, onde existiria uma “luta pela vida”: um ambiente finito, com recursos finitos, não pode sustentar um número infinito de indivíduos.
Influências no pensamento de Darwin
O crescimento das populações naturais faz-se segundo uma curva sigmóide, em que após uma fase inicial de crescimento exponencial (a natalidade é superior á mortalidade pois há muito alimento disponível), a população entra numa fase de desaceleração do crescimento (quando a mortalidade é superior à natalidade devido á escassez de alimento), a população estabiliza (quando a mortalidade e a natalidade são iguais).
Este “patamar” é bastante estável, mantendo-se a população nesse ponto durante gerações, se não surgirem alterações importantes no meio ambiente ou outro tipo de intervenções externas.
Darwin não se satisfez com o facto de as populações naturais funcionarem desse modo, quis, também, descobrir o modo como esse equilíbrio é atingido e mantido.
Dado que o ambiente não fornece os meios de subsistência a todos os indivíduos que nascem, é necessário que ocorra uma luta pela sobrevivência, sendo eliminados os indivíduos excedentes, mantendo-se a população num estado estacionário á volta de um valor mais ou menos constante.
Deste modo, é necessário conhecer os fenómenos que regulam o número de indivíduos numa população, ou seja, os factores que afectam as taxas de mortalidade e natalidade.
Os principais factores desse tipo são:
Abastecimento de alimento – depende dos autotróficos existentes e do fornecimento de energia radiante;
Predação – afecta a grandeza das populações de presas e de predadores;
Parasitismo – afecta o crescimento da população de hospedeiros;
Competição – intra ou interspecífica, pelo alimento, nicho ecológico, fêmea, etc., afecta o crescimento populacional;
Cooperação – favorece o crescimento populacional das espécies envolvidas.
Crescimento em populações naturais
Nas populações naturais existe variabilidade, mas como avaliá-la numericamente ?
O estudo dos caracteres quantitativos é fácil pois estes podem ser traduzir-se em valores numéricos e gráficos. Verifica-se que todas as características das populações apresentam uma distribuição quantitativa que, em gráfico, segue uma curva em forma de sino, simétrica em relação a um ponto médio e máximo, ou seja, uma curva normal.
Esse ponto médio (ponto de ajuste ou de aferição) varia com as populações e deve corresponder, teoricamente, ao ideal para a característica considerada, nesse momento e nesse ambiente.
Variabilidade
Com base nos dados que foi recolhendo, Darwin formou a sua teoria sobre o mecanismo da evolução mas decidiu não a publicar, instruindo a sua mulher para o fazer após a sua morte. No entanto, por insistência de alguns amigos e da mulher, começou a preparar a sua publicação, em 4 volumes, em 1856.
Em 1858, recebeu uma inesperada carta de um naturalista, Alfred Wallace, que descrevia resumidamente as mesmas ideias sobre a evolução. Mesmo assim, publicou a sua A origem das espécies em 1859, onde descrevia a teoria da selecção natural, a qual pode ser resumida da seguinte forma:
Teoria da selecção natural de Darwin e Wallace, aplicada ao pescoço da girafa
existe variação entre os indivíduos de uma dada população;
cada população tem tendência para crescer exponencialmente, se o meio o permitir, levando à superprodução de descendentes;
o meio não suporta tantos descendentes logo desencadeia-se uma luta pela sobrevivência entre os membros da população;
indivíduos com caracteres que lhes confiram uma vantagem competitiva num dado meio e tempo são mantidos por selecção e produzem mais descendentes - reprodução diferencial -, enquanto os restantes são eliminados, não se reproduzindo – sobrevivência do mais apto;
por reprodução diferencial, as características da população vão mudando num espaço de tempo mais ou menos alargado.
A teoria de Darwin considera que o ambiente faz uma escolha dos indivíduos, tal como o Homem faz na domesticação. Saliente-se, ainda, o facto que Darwin considerava possível a herança dos caracteres adquiridos, tal como Lamarck.
No entanto, para Darwin as forças responsáveis pela variação e pela selecção são diferentes: a variação ocorre ao acaso, sem qualquer orientação evolutiva, enquanto a selecção muda a população conferindo maior êxito reprodutivo às variantes vantajosas.
Teoria da selecção natural
O vigor, a força, a duração da vida de um dado indivíduo apenas são significativos em termos da população na medida em que podem afectar o número de descendentes que lhe sobrevivem.
O ser mais apto é, deste modo, um conceito relativo (uma característica pode não ser favorável mas ter pouco significado no conjunto de muitas outras características favoráveis que constituem o genoma do indivíduo) e temporal (uma característica favorável num dado momento pode ser altamente desfavorável noutro, como o exemplo das borboletas Biston betularia bem o demonstra).
O ser mais apto
Existem dois tipos principais de selecção: a selecção artificial e a selecção natural.
A selecção artificial, como o nome indica, é devida á intervenção humana nos ecossistemas e na reprodução dos organismos, sejam eles animais ou vegetais. O papel do Homem corresponde ao da competição e da luta pela sobrevivência na natureza, “escolhendo” os indivíduos que sobrevivem e os que são eliminados. Deste modo, controlando os indivíduos que se reproduzem, condiciona-se o património genético das gerações futuras, bem como a sua evolução.
A selecção natural é definida como um conjunto de forças ambientais que actuam nas populações, tanto no sentido positivo (sobrevivência diferencial e capacidade reprodutora diferencial), como no sentido negativo (mortalidade diferencial).
A selecção natural age quer favorecendo os possuidores de uma dada característica que proporcione uma melhor adaptação ao meio, quer eliminando os indivíduos cujas características os coloquem em desvantagem nesse meio, como no conhecido caso das borboletas Biston betularia em Inglaterra, durante a revolução industrial.
A selecção natural pode ser de dois tipos:
Selecção natural estabilizadora – mantém o fenótipo médio, correspondente ao ponto de ajuste da característica, eliminando os fenótipos extremos. Esta situação permite á população permanecer estável durante numerosas gerações;
Selecção natural evolutiva – favorece os fenótipos extremos, os que se afastam da média, “deslocando” o ponto de ajuste em direcção a um dos extremos de distribuição da característica ao longo das gerações, alterando gradualmente o fundo genético da população.
Tipos de selecção
Existem vários tipos de argumentos a favor das teorias evolucionistas, baseados em dados recolhidos por numerosos ramos da ciência. Estes factos, no entanto, não devem ser considerados isoladamente, pois todos estes aspectos são complementares e devem ser usados no maior número possível para se obter uma relação evolutiva entre as diferentes espécies.
Argumentos a favor do evolucionismo
a descoberta de formas fósseis, actualmente extintas, contraria a ideia da imutabilidade das espécies;
fósseis de síntese ou intermédias, com características de dois grupos actuais. São disso exemplo os fósseis do Archeopterix (considerada a primeira ave, ainda apresenta escamas na cabeça, dentes, garras e cauda com ossos, apesar de já apresentar asas e penas). Outro exemplo comum são as Pteridospérmicas, ou os “fetos com sementes”, plantas que parecem ter sido uma primeira experiência no surgimento de sementes;
fósseis de transição - esta situação é ilustrada pelo fóssil Ichthyostega (considerado o primeiro anfíbio, ainda apresenta escamas e barbatana caudal mas já tem uma caixa toráxica bem desenvolvida e membros pares), que representa a passagem entre dois grupos actuais (peixes e anfíbios). O Basilosaurus é outro fóssil de transição nos mamíferos aquáticos, um ascendente da baleias actuais mas que ainda apresentava quatro membros desenvolvidos;
séries filogenéticas ou ortogenéticas, conjuntos de fósseis de organismos pertencentes a uma mesma linha evolutiva (geralmente géneros ou espécies), revelando uma “tendência evolutiva” constante numa dada direcção, ao longo de um prolongado período de tempo, como no caso do cavalo ou do elefante. Estas séries apenas são aparentes à posteriori, evidentemente;
Paleontológicos
sistemas internos de animais muito diferentes externamente são anatómica e fisiologicamente semelhantes;
órgãos homólogos, com aspecto e função diferentes mas com a mesma origem embrionária, pode ser explicada por fenómenos de divergência, que diferenciam estruturas originalmente semelhantes para funções muito díspares (membros anteriores dos vertebrados são um exemplo dessa situação, tal como as peças bucais dos insectos ou as folhas e pétalas das plantas). O critério para classificar uma estrutura como homóloga tem em conta 4 aspectos (semelhança na estrutura de pormenor, semelhança na relação com as estruturas vizinhas, origem embrionária idêntica, acordo com outras características). No estudo destas situações deve-se, igualmente, ter em conta o sentido da evolução:
série filogenética progressiva, que se processa do simples para o complexo (sistema nervoso ou o coração dos vertebrados, por exemplo);
série filogenética regressiva , que se processa do complexo para o simples (redução das asas em aves corredoras ou número de membros em lagartos, por exemplo);
órgãos análogos, que desempenham função similar mas tem origem embrionária e estrutura anatómica diferente, pode ser explicada por um processo de adaptação e revelam um fenómeno de convergência, sem ancestral comum (as asas de insectos e aves são disso exemplo, tal como o corpo fusiforme de peixes e mamíferos marinhos). Este fenómeno, particularmente aparente na comparação entre a fauna australiana marsupial e a de outros continentes, documenta o efeito adaptativo da selecção natural;
estruturas vestigiais, não sendo mais que estruturas homólogas de outras plenamente desenvolvidas, podem revelar relações de parentesco entre os seres que as possuem pois deduz-se a presença de um ancestral comum. A presença destas estruturas vestigiais revela a acção de uma evolução no sentido regressivo, privilegiando indivíduos com estruturas cada vez menores, como os dentes em algumas espécies de baleias, dedos laterais nos cavalos, apêndice humano, ossos das patas em cobras, etc.;
Anatómicos
O desenvolvimento embrionário nas diferentes classes de vertebrados apresenta semelhanças espantosas, nomeadamente:
fossas branquiais – existem na região do pescoço, são aberturas que conduzem a bolsas branquiais, dando origem, nos peixes, a fendas branquiais e ás guelras. Nos vertebrados superiores desaparecem ou dão origem a estruturas internas, como a Trompa de Eustáquio que liga a faringe ao ouvido, canal auditivo, etc.;
coração – nas aves e nos mamíferos inicialmente surge um tubo com duas cavidades, que se mantém nos peixes, depois passa a apresentar três cavidades com mistura de sangues (anfíbios) e, por último, passa a quatro cavidades (aves e mamíferos);
Lei da recapitulação e Lei biogenética – após a constatação das semelhanças de desenvolvimento entre os organismos, Haeckel propôs as seguintes leis, respectivamente: a ontogenia recapitula a filogenia e durante o desenvolvimento embrionário o animal passa por fases que correspondem ás fases adultas das espécies ancestrais. Deste modo, quanto mais afastados filogeneticamente estiverem dois organismos, menores serão as fases ontogenéticas comuns. Actualmente, esta lei foi reformulada: o embrião de uma classe superior passa, na totalidade ou em parte, por estados que reproduzem fases embrionárias dos animais de classes sistematicamente inferiores;
Embriológicos
existe uma unidade molecular nos seres vivos, pois os mecanismos básicos são os mesmos, tal como os componentes bioquímicos fundamentais (5 tipos de nucleótidos, 20 tipos de aminoácidos, actuação enzimática, código genético, processos metabólicos). As variações apresentam uma gradação, sugerindo uma continuidade evolutiva (quanto mais afastados filogeneticamente se encontrarem dois organismos, mais diferem na sequência de DNA, na sequência de proteínas e, portanto, nos processos metabólicos que essas proteínas controlam);
estudos comparativos em proteínas – as proteínas são as moléculas mais numerosas no corpo dos seres vivos, condicionando, com a sua sequência de aminoácidos específica, as características fenotípicas desses mesmos seres. Deste modo, é de prever que quanto maior a proximidade evolutiva entre dois seres, maior seja a semelhança nas suas proteínas.
Estudos sobre a molécula da insulina, uma hormona produzida pelo pâncreas formada por duas cadeias polipeptídicas, revelaram que as várias moléculas características das espécies teriam derivado, por pequenas mutações, de um ancestral comum.
Estudo semelhante foi realizado com o citocromo C, uma proteína respiratória que se encontra em todos os seres aeróbios. No decurso da evolução, mutações alteraram aminoácidos em determinadas posições mas todas as espécies têm uma estrutura e função semelhantes. Assim, a ideia de Darwin de que todas espécies estariam ligadas por árvores filogenéticas tem apoio neste tipo de estudo pois mesmo entre seres tão distantes evolutivamente como o Homem e uma bactéria podem ser encontradas proteínas comuns. As proteínas são produtos da informação contida no DNA, pelo que estes estudos podem ser ainda mais precisos estudando a própria fonte dessa informação;
dados sobre a sequência do DNA – a evolução reflecte as alterações hereditárias ocorridas ao longo das gerações. Geralmente os estudos com DNA pretendem avaliar o grau de divergência entre espécies com ancestrais comuns. Estes estudos utilizam a técnica da hibridação do DNA. Procede-se inicialmente á desnaturação das cadeias de DNA. Essas cadeias “desenroladas” são recombinadas com outras de espécie diferente, previamente isoladas e marcadas radiactivamente - hibridação. O grau de hibridação é proporcional ao grau de parentesco entre as espécies;
dados sorológicos – as reacções sorológicas permitem determinar o grau de afinidade entre as espécies em estudo, baseando-se na reacção anticorpo-antigénio. O sistema imunitário de um qualquer indivíduo reconhece como estranhas proteínas diferentes das suas, respondendo com a produção de anticorpos específicos. Os anticorpos são proteínas produzidas nos leucócitos, como resposta á introdução no meio interno de um indivíduo de uma substância estranha, o antigene. A reacção antigene-anticorpo é específica, ou seja, as duas moléculas são complementares, daí resultando a inactivação do antigene e a formação de um precipitado visível. Deste modo, quanto maior a afinidade entre o antigene e o anticorpo, maior a reacção e maior o precipitado.
A base destes estudos é que quanto mais afastada evolutivamente uma espécie se encontra de outra, maior o número de proteínas diferentes e, consequentemente, maior a intensidade da reacção imunitária. A adição de anti-soro humano (contendo anticorpos específicos para as proteínas do sangue humano), por exemplo, ao sangue de vários animais, permite avaliar o parentesco entre o Homem e esses animais, através do grau de aglutinação (quanto maior o grau de aglutinação, maior a reacção, maior o parentesco).
Como se obtém o anti-soro humano ? Injecta-se num coelho soro humano, para que este produza, nos seus glóbulos brancos, anticorpos anti-humanos e os lance na corrente sanguínea. O soro retirado desse coelho vai conter anticorpos específicos para as proteínas do soro humano, ou seja, é um anti-soro humano;
Bioquímicos
Teoria celular, considerada o segundo grande princípio da Biologia do século XIX, foi enunciada por Schleiden e Schwann (1839), os quais propuseram que todos os animais e plantas são formados por pequenas unidades fundamentais designadas células. Estas formam-se sempre a partir de outra preexistente, por divisão celular. Esta teoria apoia a selecção pois não é lógico considerar que espécies com origem diferente, por coincidência, apresentassem a mesma estrutura básica, bem como os mesmos fenómenos (mitose e meiose);
Citológicos
parasitas são altamente específicos em relação ao hospedeiro. Considera-se que derivam de ancestrais de vida livre que em dada altura estabeleceram uma relação com outra espécie. Esta especificidade impede-os de procurar outra espécie hospedeira. Deste modo, o facto de o mesmo parasita usar como hospedeiro duas espécies diferentes pode servir como prova da relação entre elas. O piolho do género Pediculus, por exemplo, apenas parasita o Homem e o chimpanzé, sendo diferente dos piolhos dos outros primatas. Deste modo, considera-se que existe uma maior afinidade entre o Homem e o chimpanzé, do que entre o Homem e os outros primatas;
Parasitológicos
domesticação de plantas e animais, a partir de espécies selvagens, com a fixação de determinados caracteres que mais interessam aos agricultores e criadores é, como Lamarck e Darwin afirmaram, uma prova da transformação das espécies. A partir destes dados ajudaram a desenvolver um processo de produção, a partir de certas espécies, novas variedades, que manifestem as características desejadas.
Domesticação e selecção artificial
áreas de distribuição das diferentes espécies fazem salientar dois aspectos: semelhanças nítidas entre organismos de regiões distantes (semelhança entre seres de ilhas e do continente mais próximo, sugerindo que essas massas de terra teriam estado ligadas no passado, no tempo em que aí teria vivido um ancestral comum, por exemplo) e grande diversidade específica em indivíduos distribuídos em zonas geográficas muito próximas (espécies derivadas de um ancestral comum mas sujeitas a condições diferentes, vão constituir populações que, com o tempo, dão origem a novas espécies). Todos estes fenómenos só podem ser entendidos como casos de evolução convergente ou divergente;
Biogeográficos
estudos taxonómicos anteriores a meados do século XIX levantaram problemas de classificação, que apenas a hipótese do evolucionismo pode resolver. São indivíduos com características atípicas, até aí considerados aberrações, que ajudam a apoiar a teoria evolucionista.
O ornitorrinco é um desses casos, um animal com pêlo e glândulas mamárias (mamífero), com cloaca, ovíparo, de temperatura corporal baixa (réptil) e com boca em forma de bico (ave). Este organismo parece ser um representante da linha evolutiva primitiva dos mamíferos. Note-se, no entanto, que este facto não é completamente verdadeiro pois o ornitorrinco é uma linha evolutiva actual, com sucesso, não é uma espécie de “beco sem saída” da evolução, tem tantos anos de evolução como os seres humanos.
Outros dois casos típicos da dificuldade em classificar foram duas espécies de peixes, o perioftalmo e o dipnóico. O primeiro vive nos mangais de África, onde, devido aos seus olhos e sistema respiratório adaptados ao ar, durante a maré baixa “corre” velozmente apoiado sobre barbatanas transformadas em “muletas”. O segundo, vive nas águas doces de África, Austrália e América do Sul, onde tanto pode respirar pelas guelras (como um peixe), como pela bexiga natatória, que funciona como um pulmão (como um anfíbio).
Este conjunto de argumentos parece provar indiscutivelmente que a evolução existe, mesmo os actuais criacionistas aceitam este facto. No entanto, a pergunta permanece: Quais os mecanismos da evolução ?
Taxonómicos
O principal problema, ou ponto fraco, da teoria de Darwin era a origem e a transmissão das variações que se verificam entre os indivíduos de uma mesma espécie.
Apenas em 1930 e 1940 os investigadores combinaram as ideias de Darwin com os dados, entretanto surgidos, de genética, etologia e outros. O resultado foi o surgimento de uma teoria denominada teoria sintética da evolução ou Neodarwinismo, que combina as causas da variabilidade com a selecção natural.
Neodarwinismo
Estudos genéticos demonstraram que os fenótipos dos indivíduos resultam da acção do meio sobre os respectivos genótipos. Um genótipo é, potencialmente, capaz de originar uma multiplicidade de fenótipos, os quais se podem concretizar, se o ambiente necessário para as suas potencialidades se manifestarem existir.
Existem dois tipos de variação fenotípica: variações não hereditárias ou flutuações , devidas á influência do meio sobre o genótipo, e as variações hereditárias resultantes da expressão fenotípica de diferentes genótipos. Estas últimas são as únicas com interesse evolutivo.
Weissman considerou nos indivíduos a existência de duas linhas celulares independentes, que designou o soma e o gérmen. O gérmen, formado pelas células sexuais, era considerado imortal pois era transmissível. Deste modo, apenas as alterações que envolvam as células sexuais são hereditárias e têm influência evolutiva.
Factores de variabilidade
É certo que é pela reprodução que são transmitidos os caracteres das espécies de geração em geração. No entanto, se a reprodução assexuada tende a manter as características, a reprodução sexuada tende a aumentar a variabilidade dessas populações e das espécies.
De que modo isso acontece ?
Meiose, processo de produção de células haplóides – gâmetas -, apresenta alguns aspectos particulares que favorecem o aumento da variabilidade nos descendentes, nomeadamente:
separação ao acaso dos homólogos – cada ser diplóide apresenta pares de cromossomas homólogos, metade de origem paterna e metade de origem materna. Durante a meiose (processo fundamental para a formação das células sexuais, devido á redução cromossómica) dá-se a recombinação génica. As células haplóides resultantes do processo apresentam os cromossomas resultantes da separação ao acaso dos homólogos. Considerando uma célula com apenas 4 cromossomas (2 pares), as células-filhas podem ficar uma de quatro combinações possíveis de dois cromossomas. Este facto resulta de o número de combinações ser 2n, em que n é o número de pares de cromossomas (no caso humano será 223 = 8388608 possibilidades);
crossing-over – o sobrecruzamento dos cromossomas durante a meiose I pode fazer aumentar a variabilidade genética dos gâmetas. O cross-over permite a recombinação de genes localizados em cromossomas homólogos. Dado que cada cromossoma contém milhares de pares de bases e que o cross-over pode ocorrer entre qualquer delas, as combinações são incalculáveis.
A fecundação, o fenómeno que permite transmitir ao novo indivíduo a constituição genética dos dois gâmetas. A união de dois dos gâmetas, entre milhares deles formados ou possíveis, faz com que a constituição genética de um novo indivíduo seja totalmente imprevisível.
Resumindo, a reprodução sexuada pode contribuir para a variabilidade das populações por três vias: distribuição ao acaso dos cromossomas homólogos, sobrecruzamento e união ao acaso dos gâmetas formados. No entanto, a reprodução sexuada não cria nada de novo, apenas rearranja o que já existe nos progenitores.
Reprodução sexuada
O mesmo não se pode dizer das:
Mutações – as mutações, génicas e cromossómicas, alteram, respectivamente, a sequência nucleotídica (estrutura) e o arranjo dos genes ao longo do cromossoma. As mutações génicas podem ser delecções (perda de um ou mais nucleótidos), duplicações (acrescento de um ou mais nucleótidos) ou inversões (troca de posição entre nucleótidos). As alterações no número de cromossomas são geralmente devidas á não disjunção na meiose, por altura da separação os homólogos, levando á falta ou ao excesso de cromossomas de um dado par nos gâmetas produzidos. De um modo ou de outro, a mensagem é alterada, reflectindo-se na sequência de aminoácidos das proteínas sintetizadas, nas suas propriedades e, finalmente, nas características evidenciadas pelos organismos. Por esta ordem de ideias, as mutações eliminam certos genes e originam outros. A maioria das mutações produz alterações tão profundas que os indivíduos delas portadores não são viáveis mas existem casos em que a mutação pode ser favorável, conduzindo á sua fixação. Deste modo, as mutações podem ser um importante factor de variabilidade e criação de novas espécies. É o caso das chamadas mutações tandem, duplicações de genes inteiros, que permitem a libertação de um dos genes duplicados para a evolução para outra função, sem impedir o desenrolar da função. Saliente-se, por último, que as mutações, tal como qualquer característica, também apresentam um valor relativo e temporal.
Um bom exemplo do efeito de uma pequena mutação nas características evidenciadas pelo indivíduo é o caso da hemoglobina S, a qual se forma por uma troca de um nucleótido na posição 6 da cadeia b da molécula:
DNA … C A T… …C T T…
RNA … G U A… em vez de …G A A…
aminoácido … Val … … Glu …
ou seja
hemoglobina S em vez de hemoglobina normal
Esta mutação provoca a doença anemia falciforme pois a hemoglobina mutante precipita nos glóbulos vermelhos, deformando-os. Este facto faz com que os glóbulos vermelhos, vistos ao M.O.C. apresentem um aspecto de foice.
A hemoglobina mutante não é eficiente no transporte de O2, logo os indivíduos portadores deste gene modificado apresentam uma menor capacidade respiratória, morrendo jovens em casos de homozigotia.
Esta situação potencialmente incapacitante é, no entanto, mantida em certas populações africanas particularmente sujeitas á malária, pois os glóbulos vermelhos falciformes não permitem a infecção pelo parasita causador da malária. Deste modo os indivíduos heterozigóticos para a anemia falciforme são seleccionados, pois a sua incapacidade respiratória não é dramática e são menos sujeitos á morte por malária.
Este exemplo apenas reforça a ideia de que é a população e não o indivíduo a unidade de evolução pois estes não são heterozigóticos por opção, atendendo ás vantagens fisiológicas que tal facto lhes permite em termos de adaptação ao meio, tal como não podem escolher se os seus descendentes o podem ser.
No que se refere á sua constituição genética, cada população é como um sistema aberto, em que existe um contínuo fluxo de genes: negativo pela morte e positivo pela reprodução.
Mutação
Outros importantes factores de variabilidade são:
Selecção natural – a recombinação genética e a mutação, referidas anteriormente, originam a variabilidade e a selecção natural “escolhe” entre os indivíduos portadores dessa variabilidade os que irão sobreviver, exercendo a sua acção continuamente, favorecendo os melhor adaptados. Conclui-se daí que a selecção natural diminui a variabilidade;
Selecção
Isolamento – também diminui a variabilidade pois preserva e diferencia a população isolada em relação ás suas parentes mais directas.
Isolamento
Considerando todas estas contribuições, bem como a intervenção directa de cientistas como Huxley, Dobzhansky e Simpson, a teoria sintética da evolução, ou Neodarwinismo, pode ser resumida da seguinte forma:
nas células, são os cromossomas que transportam os genes responsáveis pelo desenvolvimento dos caracteres de um indivíduo;
os gâmetas, formados por meiose, transportam metade da constituição cromossómica da espécie, devido á separação dos homólogos;
durante a meiose pode ocorrer cross-over, formando novas combinações genéticas;
mutações aumentam a variabilidade;
após a fecundação refaz-se o número diplóide da espécie, resultando uma descendência com diferentes possibilidades de combinações;
o potencial reprodutor das espécies é enorme, logo é sobre a variedade de descendentes que a selecção vai actuar, pois o meio não os pode manter a todos;
indivíduos melhor adaptados a um dado meio têm maior probabilidade de atingir a idade adulta – ser mais apto;
seres melhor adaptados reproduzem-se mais e transmitem os seus genes à geração seguinte – reprodução diferencial;
a população, formada agora por um novo conjunto genético (alguns genes surgiram e outros foram eliminados), pode, por isolamento, preservá-lo e evoluir.
Teoria sintética da evolução
As maiores críticas às teorias darwinistas estão relacionadas com a dificuldade em explicar o surgimento de estruturas complexas, que dificilmente teriam origem em apenas um acontecimento, por acção da selecção natural, como o olho, o cérebro, etc.
Um exemplo dessa dificuldade está na explicação da origem das asas dos insectos. As asas dos insectos são expansões do tegumento dorsal, não resultando de membros modificados.
Dada a complexidade da estrutura actual, é razoável considerar que inicialmente teriam surgido pequenas saliências dorsais no corpo dos indivíduos.
Porque teriam sido seleccionadas ?
Experiências demonstraram que as proto-asas trariam mais dificuldades que vantagens, pois não permitiam que o indivíduo planasse de modo controlado. Considerar que a selecção natural sabia antecipadamente a vantagem que o indivíduo teria com as asas plenamente desenvolvidas é tão absurdo como considerar que estas teriam surgido por uma única mutação, prontas a usar.
Novas experiências permitiram esclarecer, de algum modo, essa dificuldade pois revelaram que as proto-asas são excelentes termorreguladores, o que pode justificar a sua selecção. Actualmente as asas dos insectos desempenham essas duas funções.
Os principais críticos ás teorias darwinistas consideram que estas não permitem explicar a macroevolução (diversificação dos grandes grupos), apenas explicando a microevolução (diversificação das espécies).
Deste modo, foram surgindo teorias alternativas, ainda não comprovadas, baseadas na teoria de Darwin mas com algumas alterações:
Críticas às teorias darwinistas
Neolamarckismo – o motor para a evolução seria a intervenção do meio sobre o genótipo, fazendo aparecer novos genes ou alelos. Este facto seria possível por acção de mutagénios, que aumentariam a taxa de mutação. No entanto, a principal dificuldade desta teoria é o facto de um aumento do número de mutações não conduzir a uma evolução direccionada pois as mutações continuam a ser aleatórias;
Neolamarckismo
Teoria neutralista – esta teoria considera que o papel da selecção natural se reduz ao de eliminar as mutações negativas. Segundo esta teoria a maioria das mutações seria neutra do ponto de vista adaptativo, podendo fixar-se na população sem qualquer vantagem para os indivíduos delas portadores;
Teoria Neutralista
Teoria do equilíbrio pontuado – segundo esta teoria, a evolução decorreria em curtos períodos de alterações bruscas e radicais, em que se formariam numerosas espécies (a maioria das quais acabaria por se extinguir), intervalados por longos períodos de calma e de evolução muito lenta das espécies sobreviventes. As espécies novas seriam formadas por pequenas populações marginais da espécie-mãe, onde as mutações se espalhariam rapidamente. Neste caso, a sobrevivência da espécie não se deve exclusivamente à “sobrevivência do mais apto” mas também um pouco ao acaso.
Teoria do equilíbrio pontuado
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Aparentemente a diversidade é a regra no mundo biológico, sendo, até ao final do século XIX, considerada a sua característica principal. Os biólogos calculam que existam, actualmente, entre 30 a 50 milhões de espécies, das quais apenas 2 milhões foram descritas e denominadas.
No entanto, a partir do início do século XX os estudos bioquímicos fizeram ressaltar as semelhanças estruturais e fisiológicas dos indivíduos. Todos estes factos parecem apontar para uma origem comum para todos os seres vivos actuais, seguida de uma enorme diversificação.
As explicações para estes factos foram surgindo ao longo dos séculos, sempre baseadas em princípios religiosos, filosóficos e culturais, podendo ser actualmente classificadas em dois grandes grupos:
Hipóteses fixistas – aceites sem discussão até ao século XVIII, consideram que as espécies, uma vez
surgidas, se mantiveram inalteradas ao longo do tempo;
Hipóteses evolucionistas – também conhecidas por transformistas, surgiram no século XIX
e consideram as espécies actuais como o resultado de lentas e sucessivas transformações sofridas
por espécies existentes no passado.
Unidade na diversidade
Existiram numerosas hipóteses fixistas ao longo da história da Biologia, umas mais duradouras que outras, umas mais fundamentadas que outras. Considerando-se que as espécies permaneceram imutáveis ao longo das eras, surge novamente a necessidade de identificar a causa do surgimento das espécies ancestrais.
Dessas hipóteses salientam-se as mais conhecidas:
Fixismo
Hipótese da geração espontânea – originalmente apresentada por Aristóteles, por sua vez influenciado por Platão (que referia que os seres vivos eram cópias imperfeitas de formas perfeitas de uma ideia - essencialismo) , considerava que os seres vivos seriam constantemente formados, a partir de matéria não-viva como o pó e a sujidade. Os seres vivos estariam organizados num plano, designado Scala Naturae, eterna e imutável, pelo que os organismos assim formados não teriam a possibilidade de alterar as suas características;
Geração Espontânea
Hipótese Criacionista – baseada na reunião de escritos bíblicos e das teorias universalmente aceites de Aristóteles, considera que Deus terá criado todas as espécies, animais e vegetais, num único acto. Após esse momento, as espécies permaneceriam imutáveis, sendo qualquer imperfeição resultante das condições ambientais.
Criacionismo
Durante a segunda metade do século XVIII começaram a surgir as primeiras ideias transformistas, contrariando o dogma criacionista-essencialista, que dominava firmemente o pensamento ocidental á muitos séculos. O centro da polémica deixou de ser o facto de existir ou não evolução, passando a ser o mecanismo dessa evolução.
Duas novas áreas de conhecimento vieram revolucionar a visão da ciência relativamente ao mecanismo de formação das espécies:
Sistemática – esta ciência teve um desenvolvimento extraordinário durante o século XVIII, tendo como ponto alto o trabalho de Lineu, botânico sueco que estabeleceu o sistema hierárquico de classificação dos organismos, ainda hoje utilizado. Os estudos de Lineu, cujo objectivo era revelar o plano de Deus, permitiram a outros cientistas identificar semelhanças e diferenças entre seres vivos e uma possível origem comum a todos eles, originando terreno fértil para as ideias evolucionistas;
Paleontologia – no século XVIII, o estudo dos fósseis revelou a presença de espécies, distintas em cada estrato geológico, que não existiam na actualidade, contrariando a imutabilidade defendida pelo fixismo.
Novamente, numerosos cientistas conceituados propuseram teorias tentando esclarecer estes fenómenos, nomeadamente:
Evolucionismo
Erros – teoria proposta por Pierre Maupertuis no início do século XVIII, considerava que todos os organismos derivavam de uma mesma fonte original, apresentando ligeiras alterações em relação aos progenitores ao longo das gerações, devido a acasos e erros na reprodução. Estes erros eram devidos ao facto de o descendente resultar da união de uma “semente” masculina e de uma “semente” feminina, formadas por partes que se organizavam no embrião graças a uma “memória” que podia ser errada. Deste modo, a partir de uma única espécie, poderiam obter-se numerosas outras aparentadas entre si, devido a diversos graus de “erro”;
Teoria de Maupertuis
Variações geográficas – teoria da autoria de Georges Leclerc, Conde de Buffon, intendente do Jardim do Rei em Paris em 1739, referia a existência de variações geográficas entre indivíduos da mesma espécie. O povoamento inicial teria sido feito por um certo número de espécies, as quais teriam sofrido uma sucessão de variações geográficas adaptativas, de acordo com as condições geográficas e alimentação do local para onde teriam migrado. Esta variação seria devida a sucessivas degenerações da espécie inicial, indicando já uma visão transformista do mundo natural. Buffon foi, também, o primeiro a questionar a idade da Terra, tendo proposto que a sua verdadeira idade seria de cerca de 70000 anos;
Teoria de Buffon
Hipótese catastrofista – teoria da autoria de Cuvier, naturalista muito conceituado na época (1799), que considerava que cataclismos locais (glaciações, dilúvios, terramotos, etc.) sucessivos teriam aniquilado as formas de vida preexistentes nessa zona, sobrevindo a cada um desses cataclismos um novo povoamento com novas espécies, vindas de outros locais. Deste modo explicava a descontinuidade entre estratos geológicos. Seguidores de Cuvier levaram esta teoria ao extremo de catástrofes globais destruírem a totalidade das espécies da Terra, sendo depois repostas por novos actos de criação divina (teoria das criações sucessivas). Esta teoria, portanto, tenta encontrar um meio termo entre o fixismo, que considera correcto, e as evidências fósseis encontradas.
Teoria de Cuvier
Apenas no século XIX as ciências em geral abandonam a visão estática do mundo, até então prevalecente:
Newton apresenta explicações matemáticas para o movimento dos planetas e objectos na Terra;
Descobrimentos revelam grande diversidade de organismos, até então desconhecidos;
Hutton, geólogo, indica uma idade da Terra muito superior ao até então aceite;
Lyell, em 1830, apresenta uma explicação para a descontinuidade biológica entre os diversos estratos geológicos. Este geólogo considerou a acção erosiva da chuva e dos ventos a responsável pela eliminação dos estratos em falta, provocando a ilusão de descontinuidade entre eles. Esta teoria ficou conhecida como Lei do uniformismo, que inclui o Principio das causas actuais, segundo o qual os fenómenos que provocaram determinadas alterações geológicas no passado são iguais aos que provocam os mesmos acontecimentos no presente.
Um aspecto é de salientar na análise de todas estas teorias, é que nenhuma delas propõe um mecanismo de evolução.
As verdadeiras teorias explicativas do mecanismo da evolução só surgiram após da avaliação da idade da Terra em milhares de milhões de anos, por oposição á idade considerada desde o tempo de Aristóteles, que era de cerca de 6000 anos. Este facto permitiu a existência de uma evolução muito lenta, ao longo de incontáveis gerações de indivíduos.
Jean-Baptiste de Monet, cavaleiro de Lamarck é considerado o verdadeiro fundador do evolucionismo, elaborando uma teoria que considera a acção evolutiva das circunstâncias ambientais a causa da variabilidade existente nos organismos vivos. No entanto, como não conseguiu apresentar provas concretas para a sua teoria e como não tinha amigos e relações importantes no meio científico, as suas ideias não foram levadas a sério, apesar de alguns dos seus discípulos terem continuado a defender as suas ideias, como Saint-Hilaire, que realizou importantes estudos de anatomia comparada. Lamarck é, também, o autor do termo Biologia, que baptiza em 1802.
Novas evidências
Lamarck era um botânico reconhecido e estreito colaborador de Buffon no Museu de História Natural de Paris. No entanto, tal não o impediu de ser severamente criticado pelas suas ideias transformistas, principalmente por Cuvier, tendo as suas teorias sucumbido ao fixismo da época.
A propósito dos seus trabalhos de sistemática, Lamarck enunciou a Lei da gradação, segundo a qual os seres vivos não foram produzidos simultaneamente, num curto período de tempo, mas sim começando pelo mais simples até ao mais complexo. Esta lei traduz a ideia de uma evolução geral e progressiva.
Lamarck defendia a evolução como causa da variabilidade mas admitia a geração espontânea das formas mais simples.
Observando os seres vivos à sua volta, Lamarck considerava que, por exemplo, o desenvolvimento da membrana interdigital de alguns vertebrados aquáticos era devida ao “esforço” que estes faziam para se deslocar na água.
Assim, as alterações dos indivíduos de uma dada espécie eram explicadas por uma acção do meio, pois os organismos, passando a viver em condições diferentes iriam sofrer alterações das suas características.
Estas ideias levaram ao enunciado da Lei da transformação das espécies, que considera que o ambiente afecta a forma e a organização dos animais logo quando o ambiente se altera produz, no decorrer do tempo, as correspondentes modificações na forma do animal.
O corolário desta lei é o princípio do uso e desuso, que refere que o uso de um dado órgão leva ao seu desenvolvimento e o desuso de outro conduz á sua atrofia e, eventual, desaparecimento.
Todas estas modificações seriam depois transmitidas às gerações seguintes – Lei da transmissão dos caracteres adquiridos.
Lamarckismo
O mecanismo evolutivo proposto por Lamarck pode ser assim resumido:
variações do meio ambiente levam o indivíduo a sentir necessidade de se lhe adaptar (busca da perfeição);
o uso de um órgão desenvolve-o e o seu desuso atrofia-o (lei do uso e desuso);
modificações adquiridas pelo uso e desuso são transmitidas aos descendentes (lei da transmissão dos caracteres adquiridos).
Teoria de Lamarck para a evolução das espécies, aplicada ao pescoço das girafas
Deste modo, a evolução, segundo Lamarck, ocorre por acção do ambiente sobre as espécies, que sofrem alterações na direcção desejada num espaço de tempo relativamente curto.
Alguns aspectos desta teoria são válidos e comprováveis, como ocaso do uso e desuso de estruturas. É sabido que a actividade física desenvolve os músculos e que um organismo sujeito a infecções desenvolve imunidade. Do mesmo modo, uma pessoa que fique paralisada, sofre atrofia dos membros que não utiliza.
No entanto, também existem numerosas críticas ao Lamarquismo:
Mecanismo evolutivo segundo Lamarck
a necessidade de adaptação, a “busca de perfeição” pelos organismos, não pode ser provada;
modificações devidas ao uso e desuso são adaptações individuais somáticas (fenotípicas), não são transmissíveis, não devendo ser confundidas com adaptações evolutivas, as quais implicam sempre uma modificação genética. Este facto foi comprovado por uma famosa experiência realizada por Weissman em 1880, que cortou caudas a sucessivas gerações de ratos e estes sempre nasceram com cauda;
Lamarck afirmava que a função determinava a estrutura mas tal não é verdade pois os caracteres surgem independentemente da acção do meio (como os caracteres inconvenientes ou nefastos). Actualmente considera-se a relação função/estrutura como biunívoca.
Pode-se concluir daqui que a teoria de Lamarck foi um importante marco na história da Biologia mas não foi capaz de explicar convenientemente o mecanismo da evolução.
No entanto, deve ser referida a existência dos chamados neo-lamarckistas, uma minoria no panorama actual da Biologia, mas que defendem que o meio realmente modela o organismo. Consideram possível a presença de proteínas citoplasmáticas que alteram o DNA, tentando explicar à luz da genética molecular os fundamentos lamarckistas. Reconhecem, no entanto, que apenas alterações nos gâmetas podem ser transmitidas á descendência.
Os anos seguintes foram férteis na recolha de dados de anatomia comparada, geologia e paleontologia, de tal modo que a teoria evolutiva de Darwin (1859) teve um impacto muito maior.
Desde essa data que a teoria da selecção natural de Darwin e Wallace se tornou um dos grandes princípios unificadores da Biologia, juntamente com a teoria celular e a dupla hélice do DNA.
Críticas ao Lamarckismo
Darwin era um médico sem vocação, filho de uma família abastada e com enorme interesse na natureza, tendo por esse motivo feito uma viagem de 5 anos no navio cartográfico Beagle, aos 22 anos. No início da sua longa viagem, Darwin acreditava que todas as plantas e animais tinham sido criadas por Deus tal como se encontravam, mas os dados que recolheu permitiram-lhe questionar as suas crenças até à altura.
Darwinismo
Darwin sofreu várias influências, as quais permitiram a criação da sua teoria sobre a evolução dos organismos:
Charles Lyell, devido à sua lei do uniformismo e á idade da Terra, terá mostrado a Darwin que o mundo vivo poderia ter tido tempo para sofrer alterações muito graduais. Igualmente, devido a essa mesma lei, a falta de fósseis não mais poderia ser argumento contra a evolução;
Diversidade dos organismos de zona para zona e dentro da mesma espécie, embora pudessem ser notadas semelhanças, talvez devido a uma origem comum. Esta diversidade parecia relacionada com variações ambientais. Tal facto tornou-se aparente na sua viagem às Galápagos;
Selecção artificial, um aspecto do qual Darwin tinha experiência pessoal, devido a ser um criador de pombos conceituado. A escolha de certos cruzamentos leva a que características dos descendentes sejam muito diferentes das dos seus ancestrais, o que considerou poder ser uma pista para o modo como a natureza actuava (selecção natural, por oposição á selecção artificial ,devida ao Homem);
Thomas Malthus, no seu trabalho Essai sur la population, considerou que a população humana cresce muito mais rapidamente que os meios de subsistência pois a população cresce geometricamente (2n) e os alimentos crescem aritmeticamente (2n). Deste modo, a Terra estaria rapidamente superpovoada pois a sua população duplicaria a cada 25 anos e os homens sofreriam a acção da selecção natural (fome, doenças, miséria, desemprego, etc.), que eliminaria as famílias pobres e de poucos recursos, os indivíduos de classe baixa, de modo geral. Darwin, abstraindo-se dos conceitos racistas e de classes implícitos na teoria de Malthus, transpô-la para as populações naturais, onde existiria uma “luta pela vida”: um ambiente finito, com recursos finitos, não pode sustentar um número infinito de indivíduos.
Influências no pensamento de Darwin
O crescimento das populações naturais faz-se segundo uma curva sigmóide, em que após uma fase inicial de crescimento exponencial (a natalidade é superior á mortalidade pois há muito alimento disponível), a população entra numa fase de desaceleração do crescimento (quando a mortalidade é superior à natalidade devido á escassez de alimento), a população estabiliza (quando a mortalidade e a natalidade são iguais).
Este “patamar” é bastante estável, mantendo-se a população nesse ponto durante gerações, se não surgirem alterações importantes no meio ambiente ou outro tipo de intervenções externas.
Darwin não se satisfez com o facto de as populações naturais funcionarem desse modo, quis, também, descobrir o modo como esse equilíbrio é atingido e mantido.
Dado que o ambiente não fornece os meios de subsistência a todos os indivíduos que nascem, é necessário que ocorra uma luta pela sobrevivência, sendo eliminados os indivíduos excedentes, mantendo-se a população num estado estacionário á volta de um valor mais ou menos constante.
Deste modo, é necessário conhecer os fenómenos que regulam o número de indivíduos numa população, ou seja, os factores que afectam as taxas de mortalidade e natalidade.
Os principais factores desse tipo são:
Abastecimento de alimento – depende dos autotróficos existentes e do fornecimento de energia radiante;
Predação – afecta a grandeza das populações de presas e de predadores;
Parasitismo – afecta o crescimento da população de hospedeiros;
Competição – intra ou interspecífica, pelo alimento, nicho ecológico, fêmea, etc., afecta o crescimento populacional;
Cooperação – favorece o crescimento populacional das espécies envolvidas.
Crescimento em populações naturais
Nas populações naturais existe variabilidade, mas como avaliá-la numericamente ?
O estudo dos caracteres quantitativos é fácil pois estes podem ser traduzir-se em valores numéricos e gráficos. Verifica-se que todas as características das populações apresentam uma distribuição quantitativa que, em gráfico, segue uma curva em forma de sino, simétrica em relação a um ponto médio e máximo, ou seja, uma curva normal.
Esse ponto médio (ponto de ajuste ou de aferição) varia com as populações e deve corresponder, teoricamente, ao ideal para a característica considerada, nesse momento e nesse ambiente.
Variabilidade
Com base nos dados que foi recolhendo, Darwin formou a sua teoria sobre o mecanismo da evolução mas decidiu não a publicar, instruindo a sua mulher para o fazer após a sua morte. No entanto, por insistência de alguns amigos e da mulher, começou a preparar a sua publicação, em 4 volumes, em 1856.
Em 1858, recebeu uma inesperada carta de um naturalista, Alfred Wallace, que descrevia resumidamente as mesmas ideias sobre a evolução. Mesmo assim, publicou a sua A origem das espécies em 1859, onde descrevia a teoria da selecção natural, a qual pode ser resumida da seguinte forma:
Teoria da selecção natural de Darwin e Wallace, aplicada ao pescoço da girafa
existe variação entre os indivíduos de uma dada população;
cada população tem tendência para crescer exponencialmente, se o meio o permitir, levando à superprodução de descendentes;
o meio não suporta tantos descendentes logo desencadeia-se uma luta pela sobrevivência entre os membros da população;
indivíduos com caracteres que lhes confiram uma vantagem competitiva num dado meio e tempo são mantidos por selecção e produzem mais descendentes - reprodução diferencial -, enquanto os restantes são eliminados, não se reproduzindo – sobrevivência do mais apto;
por reprodução diferencial, as características da população vão mudando num espaço de tempo mais ou menos alargado.
A teoria de Darwin considera que o ambiente faz uma escolha dos indivíduos, tal como o Homem faz na domesticação. Saliente-se, ainda, o facto que Darwin considerava possível a herança dos caracteres adquiridos, tal como Lamarck.
No entanto, para Darwin as forças responsáveis pela variação e pela selecção são diferentes: a variação ocorre ao acaso, sem qualquer orientação evolutiva, enquanto a selecção muda a população conferindo maior êxito reprodutivo às variantes vantajosas.
Teoria da selecção natural
O vigor, a força, a duração da vida de um dado indivíduo apenas são significativos em termos da população na medida em que podem afectar o número de descendentes que lhe sobrevivem.
O ser mais apto é, deste modo, um conceito relativo (uma característica pode não ser favorável mas ter pouco significado no conjunto de muitas outras características favoráveis que constituem o genoma do indivíduo) e temporal (uma característica favorável num dado momento pode ser altamente desfavorável noutro, como o exemplo das borboletas Biston betularia bem o demonstra).
O ser mais apto
Existem dois tipos principais de selecção: a selecção artificial e a selecção natural.
A selecção artificial, como o nome indica, é devida á intervenção humana nos ecossistemas e na reprodução dos organismos, sejam eles animais ou vegetais. O papel do Homem corresponde ao da competição e da luta pela sobrevivência na natureza, “escolhendo” os indivíduos que sobrevivem e os que são eliminados. Deste modo, controlando os indivíduos que se reproduzem, condiciona-se o património genético das gerações futuras, bem como a sua evolução.
A selecção natural é definida como um conjunto de forças ambientais que actuam nas populações, tanto no sentido positivo (sobrevivência diferencial e capacidade reprodutora diferencial), como no sentido negativo (mortalidade diferencial).
A selecção natural age quer favorecendo os possuidores de uma dada característica que proporcione uma melhor adaptação ao meio, quer eliminando os indivíduos cujas características os coloquem em desvantagem nesse meio, como no conhecido caso das borboletas Biston betularia em Inglaterra, durante a revolução industrial.
A selecção natural pode ser de dois tipos:
Selecção natural estabilizadora – mantém o fenótipo médio, correspondente ao ponto de ajuste da característica, eliminando os fenótipos extremos. Esta situação permite á população permanecer estável durante numerosas gerações;
Selecção natural evolutiva – favorece os fenótipos extremos, os que se afastam da média, “deslocando” o ponto de ajuste em direcção a um dos extremos de distribuição da característica ao longo das gerações, alterando gradualmente o fundo genético da população.
Tipos de selecção
Existem vários tipos de argumentos a favor das teorias evolucionistas, baseados em dados recolhidos por numerosos ramos da ciência. Estes factos, no entanto, não devem ser considerados isoladamente, pois todos estes aspectos são complementares e devem ser usados no maior número possível para se obter uma relação evolutiva entre as diferentes espécies.
Argumentos a favor do evolucionismo
a descoberta de formas fósseis, actualmente extintas, contraria a ideia da imutabilidade das espécies;
fósseis de síntese ou intermédias, com características de dois grupos actuais. São disso exemplo os fósseis do Archeopterix (considerada a primeira ave, ainda apresenta escamas na cabeça, dentes, garras e cauda com ossos, apesar de já apresentar asas e penas). Outro exemplo comum são as Pteridospérmicas, ou os “fetos com sementes”, plantas que parecem ter sido uma primeira experiência no surgimento de sementes;
fósseis de transição - esta situação é ilustrada pelo fóssil Ichthyostega (considerado o primeiro anfíbio, ainda apresenta escamas e barbatana caudal mas já tem uma caixa toráxica bem desenvolvida e membros pares), que representa a passagem entre dois grupos actuais (peixes e anfíbios). O Basilosaurus é outro fóssil de transição nos mamíferos aquáticos, um ascendente da baleias actuais mas que ainda apresentava quatro membros desenvolvidos;
séries filogenéticas ou ortogenéticas, conjuntos de fósseis de organismos pertencentes a uma mesma linha evolutiva (geralmente géneros ou espécies), revelando uma “tendência evolutiva” constante numa dada direcção, ao longo de um prolongado período de tempo, como no caso do cavalo ou do elefante. Estas séries apenas são aparentes à posteriori, evidentemente;
Paleontológicos
sistemas internos de animais muito diferentes externamente são anatómica e fisiologicamente semelhantes;
órgãos homólogos, com aspecto e função diferentes mas com a mesma origem embrionária, pode ser explicada por fenómenos de divergência, que diferenciam estruturas originalmente semelhantes para funções muito díspares (membros anteriores dos vertebrados são um exemplo dessa situação, tal como as peças bucais dos insectos ou as folhas e pétalas das plantas). O critério para classificar uma estrutura como homóloga tem em conta 4 aspectos (semelhança na estrutura de pormenor, semelhança na relação com as estruturas vizinhas, origem embrionária idêntica, acordo com outras características). No estudo destas situações deve-se, igualmente, ter em conta o sentido da evolução:
série filogenética progressiva, que se processa do simples para o complexo (sistema nervoso ou o coração dos vertebrados, por exemplo);
série filogenética regressiva , que se processa do complexo para o simples (redução das asas em aves corredoras ou número de membros em lagartos, por exemplo);
órgãos análogos, que desempenham função similar mas tem origem embrionária e estrutura anatómica diferente, pode ser explicada por um processo de adaptação e revelam um fenómeno de convergência, sem ancestral comum (as asas de insectos e aves são disso exemplo, tal como o corpo fusiforme de peixes e mamíferos marinhos). Este fenómeno, particularmente aparente na comparação entre a fauna australiana marsupial e a de outros continentes, documenta o efeito adaptativo da selecção natural;
estruturas vestigiais, não sendo mais que estruturas homólogas de outras plenamente desenvolvidas, podem revelar relações de parentesco entre os seres que as possuem pois deduz-se a presença de um ancestral comum. A presença destas estruturas vestigiais revela a acção de uma evolução no sentido regressivo, privilegiando indivíduos com estruturas cada vez menores, como os dentes em algumas espécies de baleias, dedos laterais nos cavalos, apêndice humano, ossos das patas em cobras, etc.;
Anatómicos
O desenvolvimento embrionário nas diferentes classes de vertebrados apresenta semelhanças espantosas, nomeadamente:
fossas branquiais – existem na região do pescoço, são aberturas que conduzem a bolsas branquiais, dando origem, nos peixes, a fendas branquiais e ás guelras. Nos vertebrados superiores desaparecem ou dão origem a estruturas internas, como a Trompa de Eustáquio que liga a faringe ao ouvido, canal auditivo, etc.;
coração – nas aves e nos mamíferos inicialmente surge um tubo com duas cavidades, que se mantém nos peixes, depois passa a apresentar três cavidades com mistura de sangues (anfíbios) e, por último, passa a quatro cavidades (aves e mamíferos);
Lei da recapitulação e Lei biogenética – após a constatação das semelhanças de desenvolvimento entre os organismos, Haeckel propôs as seguintes leis, respectivamente: a ontogenia recapitula a filogenia e durante o desenvolvimento embrionário o animal passa por fases que correspondem ás fases adultas das espécies ancestrais. Deste modo, quanto mais afastados filogeneticamente estiverem dois organismos, menores serão as fases ontogenéticas comuns. Actualmente, esta lei foi reformulada: o embrião de uma classe superior passa, na totalidade ou em parte, por estados que reproduzem fases embrionárias dos animais de classes sistematicamente inferiores;
Embriológicos
existe uma unidade molecular nos seres vivos, pois os mecanismos básicos são os mesmos, tal como os componentes bioquímicos fundamentais (5 tipos de nucleótidos, 20 tipos de aminoácidos, actuação enzimática, código genético, processos metabólicos). As variações apresentam uma gradação, sugerindo uma continuidade evolutiva (quanto mais afastados filogeneticamente se encontrarem dois organismos, mais diferem na sequência de DNA, na sequência de proteínas e, portanto, nos processos metabólicos que essas proteínas controlam);
estudos comparativos em proteínas – as proteínas são as moléculas mais numerosas no corpo dos seres vivos, condicionando, com a sua sequência de aminoácidos específica, as características fenotípicas desses mesmos seres. Deste modo, é de prever que quanto maior a proximidade evolutiva entre dois seres, maior seja a semelhança nas suas proteínas.
Estudos sobre a molécula da insulina, uma hormona produzida pelo pâncreas formada por duas cadeias polipeptídicas, revelaram que as várias moléculas características das espécies teriam derivado, por pequenas mutações, de um ancestral comum.
Estudo semelhante foi realizado com o citocromo C, uma proteína respiratória que se encontra em todos os seres aeróbios. No decurso da evolução, mutações alteraram aminoácidos em determinadas posições mas todas as espécies têm uma estrutura e função semelhantes. Assim, a ideia de Darwin de que todas espécies estariam ligadas por árvores filogenéticas tem apoio neste tipo de estudo pois mesmo entre seres tão distantes evolutivamente como o Homem e uma bactéria podem ser encontradas proteínas comuns. As proteínas são produtos da informação contida no DNA, pelo que estes estudos podem ser ainda mais precisos estudando a própria fonte dessa informação;
dados sobre a sequência do DNA – a evolução reflecte as alterações hereditárias ocorridas ao longo das gerações. Geralmente os estudos com DNA pretendem avaliar o grau de divergência entre espécies com ancestrais comuns. Estes estudos utilizam a técnica da hibridação do DNA. Procede-se inicialmente á desnaturação das cadeias de DNA. Essas cadeias “desenroladas” são recombinadas com outras de espécie diferente, previamente isoladas e marcadas radiactivamente - hibridação. O grau de hibridação é proporcional ao grau de parentesco entre as espécies;
dados sorológicos – as reacções sorológicas permitem determinar o grau de afinidade entre as espécies em estudo, baseando-se na reacção anticorpo-antigénio. O sistema imunitário de um qualquer indivíduo reconhece como estranhas proteínas diferentes das suas, respondendo com a produção de anticorpos específicos. Os anticorpos são proteínas produzidas nos leucócitos, como resposta á introdução no meio interno de um indivíduo de uma substância estranha, o antigene. A reacção antigene-anticorpo é específica, ou seja, as duas moléculas são complementares, daí resultando a inactivação do antigene e a formação de um precipitado visível. Deste modo, quanto maior a afinidade entre o antigene e o anticorpo, maior a reacção e maior o precipitado.
A base destes estudos é que quanto mais afastada evolutivamente uma espécie se encontra de outra, maior o número de proteínas diferentes e, consequentemente, maior a intensidade da reacção imunitária. A adição de anti-soro humano (contendo anticorpos específicos para as proteínas do sangue humano), por exemplo, ao sangue de vários animais, permite avaliar o parentesco entre o Homem e esses animais, através do grau de aglutinação (quanto maior o grau de aglutinação, maior a reacção, maior o parentesco).
Como se obtém o anti-soro humano ? Injecta-se num coelho soro humano, para que este produza, nos seus glóbulos brancos, anticorpos anti-humanos e os lance na corrente sanguínea. O soro retirado desse coelho vai conter anticorpos específicos para as proteínas do soro humano, ou seja, é um anti-soro humano;
Bioquímicos
Teoria celular, considerada o segundo grande princípio da Biologia do século XIX, foi enunciada por Schleiden e Schwann (1839), os quais propuseram que todos os animais e plantas são formados por pequenas unidades fundamentais designadas células. Estas formam-se sempre a partir de outra preexistente, por divisão celular. Esta teoria apoia a selecção pois não é lógico considerar que espécies com origem diferente, por coincidência, apresentassem a mesma estrutura básica, bem como os mesmos fenómenos (mitose e meiose);
Citológicos
parasitas são altamente específicos em relação ao hospedeiro. Considera-se que derivam de ancestrais de vida livre que em dada altura estabeleceram uma relação com outra espécie. Esta especificidade impede-os de procurar outra espécie hospedeira. Deste modo, o facto de o mesmo parasita usar como hospedeiro duas espécies diferentes pode servir como prova da relação entre elas. O piolho do género Pediculus, por exemplo, apenas parasita o Homem e o chimpanzé, sendo diferente dos piolhos dos outros primatas. Deste modo, considera-se que existe uma maior afinidade entre o Homem e o chimpanzé, do que entre o Homem e os outros primatas;
Parasitológicos
domesticação de plantas e animais, a partir de espécies selvagens, com a fixação de determinados caracteres que mais interessam aos agricultores e criadores é, como Lamarck e Darwin afirmaram, uma prova da transformação das espécies. A partir destes dados ajudaram a desenvolver um processo de produção, a partir de certas espécies, novas variedades, que manifestem as características desejadas.
Domesticação e selecção artificial
áreas de distribuição das diferentes espécies fazem salientar dois aspectos: semelhanças nítidas entre organismos de regiões distantes (semelhança entre seres de ilhas e do continente mais próximo, sugerindo que essas massas de terra teriam estado ligadas no passado, no tempo em que aí teria vivido um ancestral comum, por exemplo) e grande diversidade específica em indivíduos distribuídos em zonas geográficas muito próximas (espécies derivadas de um ancestral comum mas sujeitas a condições diferentes, vão constituir populações que, com o tempo, dão origem a novas espécies). Todos estes fenómenos só podem ser entendidos como casos de evolução convergente ou divergente;
Biogeográficos
estudos taxonómicos anteriores a meados do século XIX levantaram problemas de classificação, que apenas a hipótese do evolucionismo pode resolver. São indivíduos com características atípicas, até aí considerados aberrações, que ajudam a apoiar a teoria evolucionista.
O ornitorrinco é um desses casos, um animal com pêlo e glândulas mamárias (mamífero), com cloaca, ovíparo, de temperatura corporal baixa (réptil) e com boca em forma de bico (ave). Este organismo parece ser um representante da linha evolutiva primitiva dos mamíferos. Note-se, no entanto, que este facto não é completamente verdadeiro pois o ornitorrinco é uma linha evolutiva actual, com sucesso, não é uma espécie de “beco sem saída” da evolução, tem tantos anos de evolução como os seres humanos.
Outros dois casos típicos da dificuldade em classificar foram duas espécies de peixes, o perioftalmo e o dipnóico. O primeiro vive nos mangais de África, onde, devido aos seus olhos e sistema respiratório adaptados ao ar, durante a maré baixa “corre” velozmente apoiado sobre barbatanas transformadas em “muletas”. O segundo, vive nas águas doces de África, Austrália e América do Sul, onde tanto pode respirar pelas guelras (como um peixe), como pela bexiga natatória, que funciona como um pulmão (como um anfíbio).
Este conjunto de argumentos parece provar indiscutivelmente que a evolução existe, mesmo os actuais criacionistas aceitam este facto. No entanto, a pergunta permanece: Quais os mecanismos da evolução ?
Taxonómicos
O principal problema, ou ponto fraco, da teoria de Darwin era a origem e a transmissão das variações que se verificam entre os indivíduos de uma mesma espécie.
Apenas em 1930 e 1940 os investigadores combinaram as ideias de Darwin com os dados, entretanto surgidos, de genética, etologia e outros. O resultado foi o surgimento de uma teoria denominada teoria sintética da evolução ou Neodarwinismo, que combina as causas da variabilidade com a selecção natural.
Neodarwinismo
Estudos genéticos demonstraram que os fenótipos dos indivíduos resultam da acção do meio sobre os respectivos genótipos. Um genótipo é, potencialmente, capaz de originar uma multiplicidade de fenótipos, os quais se podem concretizar, se o ambiente necessário para as suas potencialidades se manifestarem existir.
Existem dois tipos de variação fenotípica: variações não hereditárias ou flutuações , devidas á influência do meio sobre o genótipo, e as variações hereditárias resultantes da expressão fenotípica de diferentes genótipos. Estas últimas são as únicas com interesse evolutivo.
Weissman considerou nos indivíduos a existência de duas linhas celulares independentes, que designou o soma e o gérmen. O gérmen, formado pelas células sexuais, era considerado imortal pois era transmissível. Deste modo, apenas as alterações que envolvam as células sexuais são hereditárias e têm influência evolutiva.
Factores de variabilidade
É certo que é pela reprodução que são transmitidos os caracteres das espécies de geração em geração. No entanto, se a reprodução assexuada tende a manter as características, a reprodução sexuada tende a aumentar a variabilidade dessas populações e das espécies.
De que modo isso acontece ?
Meiose, processo de produção de células haplóides – gâmetas -, apresenta alguns aspectos particulares que favorecem o aumento da variabilidade nos descendentes, nomeadamente:
separação ao acaso dos homólogos – cada ser diplóide apresenta pares de cromossomas homólogos, metade de origem paterna e metade de origem materna. Durante a meiose (processo fundamental para a formação das células sexuais, devido á redução cromossómica) dá-se a recombinação génica. As células haplóides resultantes do processo apresentam os cromossomas resultantes da separação ao acaso dos homólogos. Considerando uma célula com apenas 4 cromossomas (2 pares), as células-filhas podem ficar uma de quatro combinações possíveis de dois cromossomas. Este facto resulta de o número de combinações ser 2n, em que n é o número de pares de cromossomas (no caso humano será 223 = 8388608 possibilidades);
crossing-over – o sobrecruzamento dos cromossomas durante a meiose I pode fazer aumentar a variabilidade genética dos gâmetas. O cross-over permite a recombinação de genes localizados em cromossomas homólogos. Dado que cada cromossoma contém milhares de pares de bases e que o cross-over pode ocorrer entre qualquer delas, as combinações são incalculáveis.
A fecundação, o fenómeno que permite transmitir ao novo indivíduo a constituição genética dos dois gâmetas. A união de dois dos gâmetas, entre milhares deles formados ou possíveis, faz com que a constituição genética de um novo indivíduo seja totalmente imprevisível.
Resumindo, a reprodução sexuada pode contribuir para a variabilidade das populações por três vias: distribuição ao acaso dos cromossomas homólogos, sobrecruzamento e união ao acaso dos gâmetas formados. No entanto, a reprodução sexuada não cria nada de novo, apenas rearranja o que já existe nos progenitores.
Reprodução sexuada
O mesmo não se pode dizer das:
Mutações – as mutações, génicas e cromossómicas, alteram, respectivamente, a sequência nucleotídica (estrutura) e o arranjo dos genes ao longo do cromossoma. As mutações génicas podem ser delecções (perda de um ou mais nucleótidos), duplicações (acrescento de um ou mais nucleótidos) ou inversões (troca de posição entre nucleótidos). As alterações no número de cromossomas são geralmente devidas á não disjunção na meiose, por altura da separação os homólogos, levando á falta ou ao excesso de cromossomas de um dado par nos gâmetas produzidos. De um modo ou de outro, a mensagem é alterada, reflectindo-se na sequência de aminoácidos das proteínas sintetizadas, nas suas propriedades e, finalmente, nas características evidenciadas pelos organismos. Por esta ordem de ideias, as mutações eliminam certos genes e originam outros. A maioria das mutações produz alterações tão profundas que os indivíduos delas portadores não são viáveis mas existem casos em que a mutação pode ser favorável, conduzindo á sua fixação. Deste modo, as mutações podem ser um importante factor de variabilidade e criação de novas espécies. É o caso das chamadas mutações tandem, duplicações de genes inteiros, que permitem a libertação de um dos genes duplicados para a evolução para outra função, sem impedir o desenrolar da função. Saliente-se, por último, que as mutações, tal como qualquer característica, também apresentam um valor relativo e temporal.
Um bom exemplo do efeito de uma pequena mutação nas características evidenciadas pelo indivíduo é o caso da hemoglobina S, a qual se forma por uma troca de um nucleótido na posição 6 da cadeia b da molécula:
DNA … C A T… …C T T…
RNA … G U A… em vez de …G A A…
aminoácido … Val … … Glu …
ou seja
hemoglobina S em vez de hemoglobina normal
Esta mutação provoca a doença anemia falciforme pois a hemoglobina mutante precipita nos glóbulos vermelhos, deformando-os. Este facto faz com que os glóbulos vermelhos, vistos ao M.O.C. apresentem um aspecto de foice.
A hemoglobina mutante não é eficiente no transporte de O2, logo os indivíduos portadores deste gene modificado apresentam uma menor capacidade respiratória, morrendo jovens em casos de homozigotia.
Esta situação potencialmente incapacitante é, no entanto, mantida em certas populações africanas particularmente sujeitas á malária, pois os glóbulos vermelhos falciformes não permitem a infecção pelo parasita causador da malária. Deste modo os indivíduos heterozigóticos para a anemia falciforme são seleccionados, pois a sua incapacidade respiratória não é dramática e são menos sujeitos á morte por malária.
Este exemplo apenas reforça a ideia de que é a população e não o indivíduo a unidade de evolução pois estes não são heterozigóticos por opção, atendendo ás vantagens fisiológicas que tal facto lhes permite em termos de adaptação ao meio, tal como não podem escolher se os seus descendentes o podem ser.
No que se refere á sua constituição genética, cada população é como um sistema aberto, em que existe um contínuo fluxo de genes: negativo pela morte e positivo pela reprodução.
Mutação
Outros importantes factores de variabilidade são:
Selecção natural – a recombinação genética e a mutação, referidas anteriormente, originam a variabilidade e a selecção natural “escolhe” entre os indivíduos portadores dessa variabilidade os que irão sobreviver, exercendo a sua acção continuamente, favorecendo os melhor adaptados. Conclui-se daí que a selecção natural diminui a variabilidade;
Selecção
Isolamento – também diminui a variabilidade pois preserva e diferencia a população isolada em relação ás suas parentes mais directas.
Isolamento
Considerando todas estas contribuições, bem como a intervenção directa de cientistas como Huxley, Dobzhansky e Simpson, a teoria sintética da evolução, ou Neodarwinismo, pode ser resumida da seguinte forma:
nas células, são os cromossomas que transportam os genes responsáveis pelo desenvolvimento dos caracteres de um indivíduo;
os gâmetas, formados por meiose, transportam metade da constituição cromossómica da espécie, devido á separação dos homólogos;
durante a meiose pode ocorrer cross-over, formando novas combinações genéticas;
mutações aumentam a variabilidade;
após a fecundação refaz-se o número diplóide da espécie, resultando uma descendência com diferentes possibilidades de combinações;
o potencial reprodutor das espécies é enorme, logo é sobre a variedade de descendentes que a selecção vai actuar, pois o meio não os pode manter a todos;
indivíduos melhor adaptados a um dado meio têm maior probabilidade de atingir a idade adulta – ser mais apto;
seres melhor adaptados reproduzem-se mais e transmitem os seus genes à geração seguinte – reprodução diferencial;
a população, formada agora por um novo conjunto genético (alguns genes surgiram e outros foram eliminados), pode, por isolamento, preservá-lo e evoluir.
Teoria sintética da evolução
As maiores críticas às teorias darwinistas estão relacionadas com a dificuldade em explicar o surgimento de estruturas complexas, que dificilmente teriam origem em apenas um acontecimento, por acção da selecção natural, como o olho, o cérebro, etc.
Um exemplo dessa dificuldade está na explicação da origem das asas dos insectos. As asas dos insectos são expansões do tegumento dorsal, não resultando de membros modificados.
Dada a complexidade da estrutura actual, é razoável considerar que inicialmente teriam surgido pequenas saliências dorsais no corpo dos indivíduos.
Porque teriam sido seleccionadas ?
Experiências demonstraram que as proto-asas trariam mais dificuldades que vantagens, pois não permitiam que o indivíduo planasse de modo controlado. Considerar que a selecção natural sabia antecipadamente a vantagem que o indivíduo teria com as asas plenamente desenvolvidas é tão absurdo como considerar que estas teriam surgido por uma única mutação, prontas a usar.
Novas experiências permitiram esclarecer, de algum modo, essa dificuldade pois revelaram que as proto-asas são excelentes termorreguladores, o que pode justificar a sua selecção. Actualmente as asas dos insectos desempenham essas duas funções.
Os principais críticos ás teorias darwinistas consideram que estas não permitem explicar a macroevolução (diversificação dos grandes grupos), apenas explicando a microevolução (diversificação das espécies).
Deste modo, foram surgindo teorias alternativas, ainda não comprovadas, baseadas na teoria de Darwin mas com algumas alterações:
Críticas às teorias darwinistas
Neolamarckismo – o motor para a evolução seria a intervenção do meio sobre o genótipo, fazendo aparecer novos genes ou alelos. Este facto seria possível por acção de mutagénios, que aumentariam a taxa de mutação. No entanto, a principal dificuldade desta teoria é o facto de um aumento do número de mutações não conduzir a uma evolução direccionada pois as mutações continuam a ser aleatórias;
Neolamarckismo
Teoria neutralista – esta teoria considera que o papel da selecção natural se reduz ao de eliminar as mutações negativas. Segundo esta teoria a maioria das mutações seria neutra do ponto de vista adaptativo, podendo fixar-se na população sem qualquer vantagem para os indivíduos delas portadores;
Teoria Neutralista
Teoria do equilíbrio pontuado – segundo esta teoria, a evolução decorreria em curtos períodos de alterações bruscas e radicais, em que se formariam numerosas espécies (a maioria das quais acabaria por se extinguir), intervalados por longos períodos de calma e de evolução muito lenta das espécies sobreviventes. As espécies novas seriam formadas por pequenas populações marginais da espécie-mãe, onde as mutações se espalhariam rapidamente. Neste caso, a sobrevivência da espécie não se deve exclusivamente à “sobrevivência do mais apto” mas também um pouco ao acaso.
Teoria do equilíbrio pontuado
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